Kromoszómák supramolekuláris szervezete
A kromoszómák supramolekuláris szervezését spiralizációnak is nevezik. vagy kondenzáció. vagy tömörítés.
Jelenleg a kromoszómák supramolekuláris szervezésének három szintjét elfogadják: primer, másodlagos, tercier.
A tömörítés DNS eukarióta sejtek két okból fontos: ez lehetővé teszi, hogy ne keverjük össze és rendezett intézkedik nagyon hosszú DNS-molekulák egy kis térfogatú sejtmag, és emellett az egyik módja, hogy ellenőrizzék a gének - a természet a DNS csomagolás aktivitását befolyásolja egyes részein a genomban.
A supramolekuláris szervezet primer szintje nukleoszomális. Az elektronmikroszkóppal megkülönböztetett kromoszóma elemi szerkezete egy 10-13 nm átmérőjű szál, amely a DNS és a hiszton fehérjék komplexe. Ez a szál egy hisztoncsontból áll (egy egymás mögött elrendezett, lemez alakú fehérje testekből álló láncolat formájában), amely felett egy DNS-szál hegesztett. A DNS és a hisztonok komplexét egy diszkoid test szintjén nukleozomnak nevezik. Kétféle hiszton típusú (H2A, H2B, NS, H4) két molekuláját tartalmazza, amelyek egy oktamer formájában kapcsolódnak. A nukleozom DNS-je az oktamer tetején fekszik, spirálisan a hiszton csontvázra. Az egyes nukleozomok szintjén a DNS a spirál 2,3 fordulata, amely körülbelül 200 pár nukleotidnak felel meg. A szomszédos nukleozomok közötti kapcsolat a hiszton HI-nak köszönhető. Ez a kötőhely 60 pár nukleotidot tartalmaz. Körülbelül 11 nm átmérőjű szálat alakítunk ki.
A nukleozom egy univerzális részecske, amely mind az euchromatin, mind a heterochromatin, az interphase nucleus és a metafázis kromoszómákban megtalálható.
Lineáris helyrehozhatóság esetén, amely alig van jelen egy élő sejtben, a nukleozomszerű szerkezet hasonlít a "gyöngyök" sorozathoz, és nukleozomszálnak nevezik. A kromoszómák nukleoszomális szervezésének köszönhetően az eredeti DNS hosszúságát 7-szer rövidítették meg, azaz van egy tömörítés. Ez nyilvánvalóan az interfázis kromoszóma, euchromás régiói.
További DNS-tömörülés a kromoszómákban szupranukleozom struktúrák kialakulásával jár együtt. Így a kromoszómális DNS-csomagolás másodlagos szintjét szupercoilált szálképződés (solenoid) képezi, amelyben az eredeti DNS-molekulát 40-szeresre rövidítjük. A vastagság eléri a 30-40 nm-t. Ha a szuperspirális képződést, a nukleoszómaszövet spirálisan csavarodik a HI és NS hisztonok kölcsönhatásai miatt. Lehetséges, hogy a nem-hiszton fehérjék részt vesznek ebben a folyamatban. Ez a DNS-csomagolás szintje nyilvánvalóan megfelel a mitotikus és meiotikus kromoszómáknak a fénymikroszkóp alatt megfigyelt fázisában. Vagy interfázis, de nem transzkripció, esetleg kromoszóma szakaszok, azaz heterochromatin.
A kromoszómális hajtás harmadik szintjét a legkevésbé vizsgáljuk.
Két modell létezik: az első a spirális lefektetés elvén alapul, a második pedig az összecsukható hurkok elvén alapul. Az elmúlt években, amit felhalmozott rengeteg anyag, beszél a valóság hurokstruktúrákat a kromoszóma, és sűrű a metafázis kromoszóma körül az axiális váz beépített nem hiszton fehérjék. Az interphase kromoszómában hurokstruktúrák léteznek, de nem sűrűn csomagolva. A keret körül, mint egy ecset-ruff, szupercoiled szálak hurkok találhatók. És az egyes hurok végei a fehérje keretének ugyanazon pontján vannak lokalizálva. Azt is feltételezzük, hogy a hurkok a saját tengelyük körül csavarhatók, pl. A metafázis kromoszómáját sűrűn csomózott szolenoid hurkokként ábrázolhatjuk szűk spirálként. Egy tipikus emberi kromoszóma legfeljebb 2600 hurkot tartalmazhat.
A DNS kromatinba csomagolása többszörös redukciót eredményez a DNS lineáris dimenziójában, ami szükséges ahhoz, hogy a sejtmagba helyezzük. Ugyanakkor bizonyos szabályozó faktorok és transzkripciós enzimek DNS-szekvenciáinak rendelkezésre kell állniuk. Ezeket a problémákat a DNS-csomagolás szintjén oldják meg a kromatinban, amely több lépésben történik. A leginkább tanulmányozott az első három szintje csomagolás: (1) tekercselési a DNS-t a nukleoszómák alkotnak nukleoszóma izzószál átmérője 10 nm, (2) a tömörödés nukleoszomális fonalat alkotnak egy úgynevezett 30 nm-es rostszálak, és (3) lehajtható az utóbbi az óriás (50-200 tysyach stb.) a nucleus - a magmátrix - fehérje vázszerkezetére rögzített hurkok [16].
A csomagolás harmadik szintje a profázis kromoszóma konduktálása a metafázis kromoszómába. Az ilyen struktúra vastagsága eléri az 1400 nm-t (két kromatid), és a DNS-molekulát 4-szeresére lerövidítjük, azaz kb. 5 cm-es feszített DNS-sel 5 μm-re. Ezt a szupervolást kísérik foszforiláció a HI molekulák sejtjeiben. Mindenesetre, a DNS a sejtmagjában eukarióta sejtek, alkot hierarchikus rendszerben tekercsek és hurkok, ami az alapvető egysége nukleoszóma. A nukleoszomok viszont nem mindig feltétlenül azonosak. Ezek a diszkrét és rosszul megértett különbségek biológiailag fontosak, mert nyilvánvalóan ezek túlnyomórészt olyan területeken fordulnak elő, ahol az aktív gének találhatók. Az S-időszak interfázisban replikációs folyamatban valahogy tetszik - ismeretlen, áthalad kromatin nukleoszómákhoz szülő láncba, amelyek átmennek az egyik leányvállalata DNS szálak. Ezután a hisztonok új oktamerei csatlakoznak a második leány DNS hélixhez, nukleozomoktól mentesen.
Nukleoszómaszerkezet során megtartja a DNS átírását, bár elég nehéz elképzelni, hogy az RNS polimeráz átírhatja a DNS kapcsolódó hiszton észrevehető változása nélkül CIÓ a szervezet nukleoszómaszerkezet. A p-RNS aktivált génjeinek rovart embrióinak sejtjeiben azonban nyilvánvalóan nincs nukleozom. Kimutatták továbbá az átíródott aktív és inaktív kromatin közötti biokémiai különbségeket. Különösen, HI csatlakozik nukleoszómákhoz sokkal kevésbé az aktív kromatin hisztonokat és általában azon részein obna-mutat magasabb fokú acetilezés.
4.2.3.5. A kromoszómakezelés szintjei
A kondenzáció során a kromoszóma hosszúságának lerövidülését a csomagolás több szintje miatt érik el.
A teljes hosszúságcsökkenés kb. 10.000 alkalommal történik:
A teljes hosszúságú DNS-molekulák # 61566; 200 cm-es a teljes hosszúságú metafázis kromoszómákban # 61566; 200 μm.
14. Az interphase kromoszómák szerkezetének jellemzői. A funkciójuk. A kromatin fogalma, a kromatin típusai. Genitális kromatin.
A kromatin egy DNS és fehérjék komplexe (hiszton és nem-hiszton). A kromatin a kromoszóma létezésének interphase formája.
1.Euhromatin; 2. Heterokromatin
Fig.26. Kromatin interphase kromoszómák.
Ebben az időszakban a kromoszómák különböző területei egyenlőtlen tömörítéssel rendelkeznek. A kromoszómák genetikailag inert régióinak a legnagyobb kompaktációval rendelkeznek. Jól színeznek nukleáris festékkel és heterokromatinnak nevezik. Vannak konstitutív és fakultatív heterokromatinok.
A konstitutív heterokromatint nem transzkripciós DNS alkotja. Úgy tartják, hogy ez van kapcsolatban szerkezetének fenntartásában a sejtmag, a kromoszóma kötődés a nukleáris burok elismerését homológ kromoszómák meiózis alatt, a szétválasztás a szomszédos szerkezeti gének és szabályozó folyamatok tevékenységüket.
Opcionális heterochromatin. ellentétben a konstitutíval, átíródhat a celluláris differenciálódás vagy ontogénia bizonyos fázisaiban. Az fakultatív heterochromatin egyik példája a Barra-test, amely a homogametikus szex szervezetében képződik, mivel az egyik X kromoszóma inaktiválódik.
A nukleáris festékkel gyengén színezett kromoszómák dekomptált régióit eukromatinnak nevezik. Ez egy funkcionálisan aktív, átíródott kromatin.