A pihenés lehetősége
Ábra. 3.2. Az ioneloszlás, amely hozzájárul a többi potenciálhoz.
Az ionok tipikus koncentrációja a sejten belül és azon kívül látható. Nyugalmi helyzetben a sejtmembrán jól áteresztő a K + ionokkal szemben. de gyengén áteresztő a Na + ionokra, és átjárhatatlan a nagy anionokra (A -). A Cl permeabilitása szintén viszonylag alacsony, és a Cl ionok eloszlását a valószínűleg a membránpotenciál átlagos értékével határozták meg.
Amint már említettük, a pihenő potenciál nagyságát főként a káliumionok koncentrációjának gradiense határozza meg. Ez annak a ténynek köszönhető, hogy a nyugalmi viszonyítva a sejtmembrán-permeábilis a kálium-ionok, de viszonylag átnemeresztő egyéb ionok, mint például nátrium-, kalcium- vagy klóratom. A koncentrációs gradiens miatt a káliumionok diffundálnak a sejtből a membránon keresztül. Elektroneutralitás nem támogatott miatt mozgás a sejt anionok kifelé, mivel ezek anionok lényegében nagy többértékű ionokat (gyakran kapcsolatban áll a celluláris fehérjék), amelyek esetében a sejtmembrán impermeábilis. Ezért a pozitív töltésű káliumionok külsõ irányú mozgása negatív töltést eredményez a sejten belül (3.2. Ábra). Ha a sejt membrán áteresztő csak a kálium-ionok, az utóbbi továbbra is kidiffundál a sejtből, amíg a benne nem halmozódik elég negatív töltés, és az elektrosztatikus vonzás nem megakadályozzák a további kifelé irányuló mozgását kálium egyértelmű. Ebben az esetben az aktív erő a villamos tér pontosan azonos lesz az ellentétes irányú (kifelé) az erő társított a koncentrációgradiens és kálium ionok már nem egyértelműen kifelé: algebrai összege e két erő, az úgynevezett elektrokémiai potenciálgradiens, nulla lesz. Intracelluláris potenciált, amelynél a teljes passzív fluxusa káliumionok nulla, ez az úgynevezett egyensúlyi potenciálja kálium-ionok (E K); értékét a Nernst-egyenletből határozzák meg.
ahol R - a gáz állandó T - abszolút hőmérséklet, F - Faraday-állandó, és körülbelül i - az extracelluláris és intracelluláris koncentrációja, illetve (pontosabban .govorya helyett koncentráció aránya használunk az arány a ion aktivitás, de ez a két arány majdnem azonosak, amennyiben az együtthatók a belső és külső a káliumionok aktivitása közeli jelentéssel bír). Például az EK értéke a Purkinje szálaknál 36 ° C-on, ha o értéke 4 mM, és i értéke 150 mM, akkor
E K = RT / F • ln (4/150) = -96,6 mV.
A Nernst-egyenletből látható, hogy az EK 61,4 mV-val változik 10-szeres változással vagy kb. vagy i. Ha a sejtmembrán kizárólag K + -ra átjárható. a sejt ugyanúgy viselkedne, mint egy kálium-elektród, és intracelluláris potenciálja I és o-val változna a Nernst-egyenletnek megfelelően. Sőt, a membrán potenciál a Purkinje-rostokban egyedül, és a szívizom rostok pitvarok és a kamrák logikailag jól közelíthető a Nernst-egyenlet, amikor a fenti körülbelül 10 mM. Az o kisebb értékeknél azonban ezeknek a sejteknek a nyugalmi potenciálja kevésbé negatív, mint a kálium egyensúlyi potenciál, és ez az eltérés o csökken. Például a Purkinje szálak nyugalmi potenciálját 4 mmol / 1 K + -ot tartalmazó oldatban. néhány millivolttal kevesebb negatív, mint a Ek, becslések szerint. Ez azért van így, mert a sejtmembrán nem kizárólag a K + -ra áteresztő. a fentiek szerint; Ezen keresztül áthatolnak (bár lényegesen rosszabbak) a Na + ionok. Mivel mind az elektromos gradiens, mind a koncentrációs gradiens előnyben részesítik a Na 4 belső mozgását, egy kis bejövő depolarizáló ionáram áramlik a sejtmembránon. A Na + áramlás által okozott depolarizáció. elhanyagolható magas o, és ennek következtében a membrán magas vezetőképessége a kálium számára, de az alacsony o-ban jelentősvé válik. mivel ilyen körülmények között a membránon átfolyó K + fluxusok is jelentősen csökkennek.
A depolarizáló hatása Na + a leginkább célszerűen nevezik egyenlet állandó mezőt vagy Goldmann Hodgkin és Katz a nyugalmi potenciál (Vr) sejtek számára átjárható K +. és a Na + esetében
ahol a pna / pk a nátrium- és kálium-sejtmembrán permeabilitási együtthatók aránya. Ez az egyenlet, mint látható, lehetővé teszi, hogy kellően pontos kiszámítása nyugalmi potenciál vázizomrostjaiban és Purkinje-rostok (szívizom) a szélesebb értéktartományban. mint a Nernst-képletet alkalmazó számításokban, ha a pna / pk állandó és körülbelül 1/100. Mivel i általában normálisnál sokkal nagyobb, mint én. e tekintetben a permeabilitási együtthatók a nevezőben lévő második kifejezés elég kicsi, és elhanyagolhatóak, ami lehetővé teszi számunkra az egyenlet átírását az alábbiak szerint:
vagy 150 mM-os egyenértéket feltételezve
Ebből az egyenletből azonnal nyilvánvaló, hogy a pihenő potenciál (Vr) közel 1,5 mM-nál nagyobb mértékben a kálium egyensúlyi potenciálhoz (E K) van; az a alacsony értékeinél a számláló második futamideje fontos szerepet játszik. Például 0, egyenlő 1,5 mM, Vr kisebb lesz negatív, mint az E K. 61,4 • log (3 / 1,5) = 61,4 • log 2, vagy körülbelül 18 mV. Megjegyezzük, hogy eddig a vitát csak a membrán nátrium- és káliumionok relatív permeabilitásának szempontjából végezték, anélkül, hogy figyelembe vettük a permeabilitási együtthatók abszolút értékeit. Amint az a Goldman-egyenletből, valamint Hodgkin és Katz-ból is következik, a többi potenciál érzékeny az ionáteresztés arányára, nem pedig a permeabilitási értékekre. Például, még ha a permeabilitás Na + ionok lenne nagyon nagy, a nyugalmi potenciál lenne meghatározva, elsősorban koncentráció-gradiense K + ionok mindaddig, amíg a membrán áteresztő képességét a K + maradt sokkal magasabb, mint a Na +. A membrán csatornái, amelyeken keresztül a K + ionok mozognak. a páciens membránpotenciálát meghatározó káliumfluxusokat belső K csatornáként ismerik. Az ezen csatornákon áthaladó kálium-áramok térfogata egyértelműen függ a K + elektrokémiai hajtóerő nagyságától és irányától. (Vm-E K), vagyis a membránpotenciál (Vm) és a kálium egyensúlyi potenciál (EK) közötti különbség. Ezek a csatornák az úgynevezett csatornák, befelé irányuló, mivel lehetővé teszik a folyosón a nagy áramlás befelé K + magas és negatív értékek Vm - E K., de hogy csak igen kis áramlások K +. Külső irányba, amikor a hajtóerő nagy és pozitív.